Das Vorkommen des Ammoniaks und der Ammonsalze in den Pflanzen

Der beim Nachweis der Ammonsalze in den Pflanzen üblichen Methode, Kalilauge zur Freimachung des Ammoniaks zu benutzen, ist nur zu trauen, wenn die Reaktion sehr schnell eintritt. Bei Zimmertemperatur spaltet Kalilauge auch aus einigen Amiden z. B. Asparagin das Ammoniak ab, freilich nur nach einigen Stunden. Zuverlässig is folgende Methode: durch Chloroformdampf werden die Gewebe getötet, Magnesiumoxyd wird zum Freimachen des Ammoniaks benutzt und letzteres als Ammoniumchloroplatinat im hängenden Tropfen nachgewiesen. Die gebildete Kristallmenge lässt sich zur Schätzung der vorhandenen Ammonsalze verwenden, sodass die Quantität in den verschiedenen Teilen verglichen werden konnte. Die durch Titration mittelst 0,1 NH2S04 in einzelnen Fällen bestimmte maximale Quantität war 0.2 % (auf H3N berechnet). Freies Ammoniak kommt bei den untersuchten Phanerogamen nur in Bakterienwurzelknöllchen vor, bei den Kryptogamen war es zuweilen bei Hymenomyceten (Clitocybe infundibiliformis) und bei den Eichenen (Peltigera canina) zu finden. Ammonsalze fand ich bei allen Spezies, mit Ausnahme der mykotrophen und insektivoren auf Moorboden wachsenden Arten. Zur selben Jahreszeit haben gleichartige Teile derselben Spezies gleichgrossen Gehalt, Einfluss eines verschiedenen Standortes war fast nicht zu beobachten. Düngung mit Ammonsulfat gab bei Solanum tuberosum ebensowenig eine Zunahme über den gewöhnlichen Gehalt wie Düngung mit Ammonphosphat bei Erica tetralix. In Übereinstimmung hiermit war bei den Wasserkulturen von Pisum sativum und Fagopyrum esculentum die Hinzufügung von Ammonsalzen zu der Croneschen Lösung ohne Einfluss auf den Ammongehalt der Blätter; die Wurzeln hatten dagegen viel höheren Gehalt als bei den Kontrollversuchen in Cronescher Lösung (ohne H4N-salz); die Salze werden also schnell verarbeitet. Aus der Tatsache dass bei letzteren Kontrollversuchen die Ammonsalze nicht in den Wurzeln jedoch deutlich in den Blättern vorhanden waren, ergiebt sich, dass wenigstens in diesem Falle, die Salze im Zusammenhang mit dem Stoffwechsel entstehen, es sei denn dass als Vorstufe zum Eiweiss sie sich aus Nitraten bilden, es sei dass sie bei der Eiweissdissimilation gebildet werden. Die Vergleichung der verschiedenen Teile einer selben Pflanze lehrte, dass im Allgemeinen der Gehalt der Ammonsalze umso höher (Maximal 0,2 %) ist, je reger der Stoffwechsel in den betreffenden Geweben, eine Tatsache welche in Bezug auf obengenannte Beteiligung am Eiweissstofwechsel sich ja gut verstehen lässt. In etiolierten und gelbbunten Teilen war der Gehalt stets nur sehr wenig höher als in den grünen Geweben derselben Planzenarten. Verschiedenartige Algen im selben Meereswasser wachsend, hatten sehr ungleichen Gehalt, welcher bei der Flagellat Noctiluca miliaris besonders hoch war. Fungi, ins besondere Hymenomycetes und Eichenes haben oft grossen Gehalt, dagegen waren bei den auf Moorboden oder auf mooriger Haide wachsenden Lichenen, wie Cladonia rangiferina und pyxidata die Werte klein. Bei den Phanerogamen und Bryophyten bietet die Vergleichung der verschiedenen Pflanzentypen folgende Resultate: Ein hoher Gehalt kommt vor bei einigen Liliaceae und Cruciferae, besonders Lauch und Kohlarten welche angeblich Ammonsalze als Stickstoffnahrung vorziehen. Keine oder nur Spuren Ammonsalze finden wir dagegen bei den Insektivoren und Mykotrophen, welche auf saurem schlecht durchlüftetem moorigem Haideboden, der fast keine oder fast unerreichbare Ammonsalze enthält, wachsen, (z. B. Orchisarten, Platanthera bifolia. Polygala depressa, Drosera-arten, Empetrum nigrum, Calluna vulgaris, Erica Tetralix, Gentiana pneumonanthe, Pinguicula vulgaris u.s.w.) Der Gegensatz dieser beiden Typen scheint darauf hinzuweisen, dass die Ammonsalze in erster Linie aus dem Boden herstammen, obengenannte Versuche mit Wasserkulturen zeigen jedoch die Unrichtigkeit dieser Betrachtung und überdies belegen andere Pflanzenarten vom selben Standort (Carex spec, Juncus squarrosus, Eriophorum polystachyum u. s. w.) diese Unrichtigkeit. Nicht so sehr im Boden selbst, vielmehr im besonderen Stoffwechsel der Mykotrophen, muss die Ursache der Abwesenheit der Ammonsalze liegen: eine nähere Präzisierung der Frage ist leider noch unmöglich. Die Wurzelknöllchen der Papilionaceae, von Myrica Gale L. und Ainus glutinosa Gaertn., enthielten eine relativ grosse Quantität der Ammonsalze, ebenfalls bei den in saurem fast ammonsalzfreiem Moorboden wachsenden Arten. Die Voraussetzung, dass es dem Boden entnommene, und gespeicherte Ammonsalze waren, trifft hier also schwerlich zu. Die Salze können also Vorstufe zur Eiweissbildung in den Knöllchen oder Dissimilationsprodukte zum Transport nach den andern Teilen sein. Vergleich der Wurzel teile (Rinde und Holz) von Lupinus luteus oberhalb und unterhalb der Knöllchen zeigte, dass Transport stattfinden mag. Versuche zur Isolierung eines Enzyms, welches Abbau der Eiweissstoffe bis zum Ammoniak zu Stande bringen konnte, gaben bisjetzt noch negatives Resultat. Die ectotrophe Mykorrhiza der Bäume (Fagus silvatica und Pinus silvestris) gab wie die epidermale Mykorrhiza der Ericaceae keine oder nur sehr schwache Ammonsalz reaktion; hier liegt also ein völlig andrer Stoffwechsel als bei den Papilionaceenknöllchen vor. Wenn sowie Ch. Ternetz wahrscheinlich zu machen versucht hat, die Mykorrhizapflanzen ebenfalls den gasförmigen Stickstoff verwenden so geschieht es in ganz andrer Weise. In den Wurzeln mit endotropher Mykorrhiza der Orchideen war die Ammonsalzreaktion zuweilen < 1 (Orchis latifolia), zuweilen 1 ä 2 (Listera ovata); die scharfe Grenze zwischen ecto und endotropher Mykorrhiza, welche Weyland zieht, ist in dieser Hinsicht verwischt, die ganze Mykorrhizafrage ist jedoch so vielseitig dass sie aus einem Gesichtspunkt nicht gut zu beurteilen ist. Es ist verlockend aber gefährlich zugleich sich an der Hand obengenannter Tatsachen und Betrachtungen die Frage vorzulegen, warum so bestimmte Pflanzen immer auf dem Haide-Hochmoore und fast nur dort Vorkommen; gefährlich weil man in den oekologischen Fragen leicht zu einseitig ist. Wenn wir uns auf den Boden der Stahlschen Hypothese stellen, so können wir seine Betrachtungen über die Nährsalze speziell für die Stickstoffverbindungen gelten lassen und Folgendes sagen. Der saure Boden der Hochmoore, dem Ammonsalze nahezu fehlen, wo die Nitrifikation nicht vorkommt und nur organische N-haltige Stoffe z. B. Amide und Harnstoff aus tierischen Excrementen und Fäulnissprozessen vorhanden sein können, ist das spezielle Gebiet derjenigen Pflanzen, die in irgend einer Weise, die Aufnahme des unentbehrlichen Stickstoffs zu Stande bringen können. Die Insektivoren benutzen die tierischen Stickstoffverbindungen; die Pflanzen, welche sowie Myrica Gale, Ainus glutinosa, Genista anglica Wurzelknöllchen haben, eignen sich den atmosfärischen, in den Boden eingedrungenen Stickstoff an. Die Mykotrophen, wie die Orchidaceae, Ericaceae, Gentiana pneumonanthe u. s. w. benutzen wahrscheinlich mit Hülfe ihrer Mykorrhiza die organischen Stickstoffverbindungen. Dem Anschein nach geschieht letzteres am besten im sauren Boden und wird deshalb die Existenz der Mykotrophen durch Kalkdüngung unmöglich.