Cadmium tolerance in a soil arthropod. A model of real-time microevolution

Cadmiumtolerantie bij een bodemgeleedpotige: een model voor micro-evolutie in het heden. Evolutionaire processen op een tijdschaal van enkele jaren kunnen heel geschikt aan insecten onderzocht worden. De opkomst en teruggang van de zwarte variant van de berkenspanner onder invloed van luchtverontreiniging is een klassiek voorbeeld van milieu-geïnduceerde micro-evolutie dat in veel evolutiehandboeken besproken wordt. Ook de ontwikkeling van pesticidetolerantie behoort tot de beste voorbeelden van ‘evolutie door pollutie’. In dit artikel geven we een overzicht van onderzoek aan een vergelijkbare casus, metaaltolerantie bij een springstaartsoort, Orchesella cincta. Bij deze soort is het genetische mechanisme diepgaand onderzocht en dit levert nieuwe inzichten in de manier waarop micro-evolutie kan plaatsvinden. Zware metalen zijn elementen die in metaalvorm een grotere dichtheid hebben dan 5 g/cm3. Veel zware metalen zijn nodig voor het metabolisme van insecten, bijvoorbeeld koper is een essentieel onderdeel van het zuurstofbindende bloedpigment haemocyanine en zink is aanwezig in allerlei enzymen en DNA-bindende peptiden. Bij hoge dosering zijn echter alle zware metalen toxisch, vooral in de vrije ionvorm. Bodemlevende insecten worden intensief aan zware metalen blootgesteld omdat metalen de neiging hebben te accumuleren in de bovenste bodemlagen. Het onderzoek heeft zich geconcentreerd op het metaal cadmium, dat niet essentieel is en al in lage concentraties toxisch. Het tolerantie-mechanisme van Orchesella cincta blijkt te bestaan uit binding van cadmium in een speciaal metaalbindend eiwit, metallothioneïne, dat vervolgens wordt vastgelegd in intracellulaire blaasjes (vesicula) van het lysosomale systeem in de darmepitheelcellen. Bij springstaarten wordt tijdens elke vervelling het gehele darmepitheel vernieuwd, waarbij de oude epitheelcellen gecontroleerd afsterven en verteerd worden in de darm, waarna de restanten op dezelfde manier als het meconium van holometabole insecten via de anus uitgescheiden worden. Dit mechanisme maakt het mogelijk dat bij de vervelling een groot deel van de metaalbelasting geëlimineerd kan worden. De uitscheiding van cadmium is des te hoger naarmate er vóór de vervelling meer cadmium in metallothioneïne-eiwit is vastgelegd. Nu blijkt dat tolerante dieren meer van het metaalbindende eiwit aanmaken bij blootstelling aan cadmium. DNA-onderzoek heeft laten zien dat er in een Orchesella-populatie een aanzienlijke mate van polymorfie is voor de promotersequentie van het metallothioneïne-gen, waarbij sommige allelen een verhoogde expressie veroorzaken en in een hogere frequentie voorkomen in populaties waar de bodem verrijkt is met zware metalen. Die verhoogde expressie blijft in stand als de dieren afkomstig van een vuil milieu meerdere generaties worden doorgekweekt in het laboratorium zonder blootstelling aan cadmium. Dit systeem, waarbij een milieufactor selecteert op de regulatie van een bepaald gen en niet op de structuur van het gen zelf, is een nieuw mechanisme voor in het heden waarneembare micro-evolutie.