New concepts in the evolution of the Gadidae (Vertebrata, Pisces), based on their otoliths

De familie van de kabeljauwen (Gadidae), die in de gematigde tot koude zeeën rond Europa momenteel de meest overheersende groep vissen is en in het Tertiair van het Noordzeebekken ook een belangrijke plaats innam, is met behulp van hun otolieten goed te bestuderen. Het omvangrijke fossiele en recente otolietenmateriaal dat mij ter beschikking stond, heeft het mogelijk gemaakt om een aanzienlijk gedeelte van de stamboom te reconstrueren. Op grond van otolieten en uitwendige kenmerken kunnen de kabeljauwen in zes subfamilies onderverdeeld worden. Vooral de grootste, die der Gadinae, werd uitvoerig bestudeerd omdat de fossiele otolieten van deze subfamilie op het ogenblik het best bekend zijn. Een verrassend vast patroon blijkt in de evolutie van deze familie steeds weer op te treden. Elke (evolutie-) lijn (Engels: lineage) doorloopt namelijk vier opeenvolgende fylogenetische stadia. In stadium 1 zijn de otolieten klein en nogal gedrongen. Vervolgens maken de otolieten een snelle groei door, zonder dat de lengte-hoogte (L-H) en lengte-dikte (L-T) verhoudingen merkbaar veranderen (stadium 2). In stadium 3 worden de otolieten niet veel groter meer, maar worden ze relatief slanker en dunner. Het laatste stadium kenmerkt zich doordat de otolieten weer gedrongener en dikker worden; bovendien wijzen de biometrische gegevens erop dat de variatiebreedte in dit stadium waarschijnlijk groter is dan in alle voorgaande stadia. In de loop van dit laatste stadium sterft de lijn uit. Naast deze fylogenetische ontwikkeling waarop tot nu toe geen uitzonderingen werden gevonden, is ook de ontogenetische ontwikkeling van de otolieten van groot belang. Wanneer van elke soort en van elk fylogenetisch stadium een voldoende groot aantal otolieten gemeten wordt, blijken de grafieken waarin de lengte tegen de hoogte en de lengte tegen de dikte uitgezet worden, als regel geen rechte lijn te volgen; er treedt dus allometrie op. Er kunnen nu twee mogelijkheden gerealiseerd worden. In het ene geval worden de otolieten slanker en dunner naarmate ze groter (en ouder) worden. Dit weerspiegelt zich in een convexe curve welke progressief genoemd wordt (bijv. fig. 4a-b). De andere mogelijkheid is, dat de otolieten alleen in het jeugdstadium geleidelijk slanker en dunner worden en in het volwassen stadium vervolgens steeds gedrongener en dikker worden. Het eerste deel van de curve is dus weer convex, het laatste deel echter concaaf; deze curve wordt retrograad genoemd (bijv. fig. 2a-b). Meestal vormt het concave gedeelte het grootste deel van de curve. Deze ontogenetische curves zijn karakteristiek voor het fylogenetische stadium waarin een lijn zich bevindt. In de fylogenetische stadia 1, 2 en 3 komen steeds progressieve curves voor. In het begin van stadium 4 is de L-H curve progressief en de L-T curve retrograad. Aan het eind van stadium 4 zijn beide curves retrograad. Door middel van neogenese wordt de continuiteit van de evolutie gegarandeerd. In de fylogenetisch adulte en seniele stadia (stadia 3 en 4) kan er namelijk een splitsing optreden die zich onderscheidt van cladogenese doordat de individuen die zich afsplitsen van de hoofdlijn weer kleine otolieten hebben (welke tot kleine vissen behoord hebben) die het fylogenetische stadium 1 representeren. De nieuwe lijn die aldus ontstaat heeft de mogelijkheid om weer alle volgende stadia te doorlopen. Uit al deze gegevens kan worden afgeleid, dat alle evolutielijnen (genera, hier “neogenera” genoemd) levenscycli doorlopen net zoals individuen. Een belangrijk verschil kan uiteraard gevonden worden in de tijdsduur van beide cycli. Een levenscyclus van een neogenus omvat bij de kabeljauwen miljoenen tot tientallen miljoenen jaren. De duur van zo’n levenscyclus hangt af van de snelheid waarin de vier stadia worden doorlopen. De term orthogenese is vervangen door gerontogenese, omdat de evolutie geen rechte lijn volgt maar blijkbaar is onderworpen aan verouderingsprocessen. Het verloop van de evolutie van de kabeljauwen is hiermee veel meer voorspelbaar geworden. De hier geïntroduceerde ideeën over evolutie zullen met behulp van nieuwe vondsten van fossiele kabeljauw-otolieten steeds weer getest kunnen worden. Deze ideeën zijn ook van belang voor genetische, ecologische, taxonomische en biostratigrafische vraagstukken.