A method for the interpretation of polymorphic species (systematical notes on Cardium edule L. and C. glaucum Brug. in The Netherlands II)

Ieder die zich wel eens met kokkels heeft bezig gehouden, zal getroffen worden door de grote variabiliteit van de twee bij ons voorkomende soorten, een variabiliteit die de normale grenzen verre overschrijdt. Een eigenschap van dergelijke complexe soorten als Cerastoderma edule en C. glaucum (vroeger bekend als resp. Cardium edule en Cardium glaucum) is, dat drie tot zeven kenmerken in hoge mate kunnen variëren, waarbij als complicatie het feit, dat enkele van deze kenmerken bij andere soorten van het geslacht dikwijls als onderscheidingskenmerk kunnen dienen. Bij al hun variatie hebben dergelijke soorten één kenmerk met elkaar gemeen, namelijk dat er een onoverzichtelijke reeks van vormen ontstaat, waarin het moeilijk is enige systematische orde te scheppen. Wanneer we in publicaties termen ontmoeten als s.lat., agg., c.s., sens. ampl. of complex, voorafgegaan door een soortnaam, dan weten we dat er sprake is van zulke veelvormige soorten, die leiden tot de vorming van een complex! Cerastoderma edule L./C. glaucum Brug., Spisula subtruncata (Da C.) en Ensis arcuatus (Jeffr.)/E. magnus Schum. zijn onder de Nederlandse mariene bivalven enkele van de meest markante voorbeelden. Een dergelijke grote variabiliteit leidt historisch tot het onderscheiden van variëteiten, Mars (1951) geeft een overzicht hiervan in de literatuur en komt in zijn index tot 71 namen, waarmee de mogelijkheden overigens nog lang niet zijn uitgeput. De weg der variëteiten is, althans voor zeer variabele soorten, duidelijk een weg zonder eind. Als reactie op deze wijze van werken is men er toe overgegaan enkele karakteristieke vormen uit een dergelijk vormen-complex te beschrijven, hetzij de meest voorkomende vormen, hetzij de uitersten van de variatie-reeks met resp. één of enkele tussenvormen daaruit. Deze laatste methode is in feite gevolgd in The genus Ensis in Europe (Van Urk, 1964), waar E. magnus Schum. en E. arouatus (Jeffr.) f. ensoides Van Urk waarschijnlijk de uitersten vormen van één complex met E. arcuatus (Jeffr.) f. norvegica Van Urk ongeveer in het midden van de variatie-reeks. Een voordeel van deze nog steeds veel toegepaste methode is het overzichtelijke beeld dat van de variatie als geheel verkregen wordt. Als nadeel mag gelden dat de vaak talrijk aanwezige tussen- of overgangsvormen niet bevredigend op naam gebracht kunnen worden. Meer gedetailleerde resultaten zijn te verkrijgen door het gebruik van grafieken, in de eerste plaats door de afzonderlijke kenmerken en hun variatie-wijdte te bepalen en daarna deze kenmerken twee aan twee in een horizontale en verticale as uit te zetten, zonder twijfel een zeer nuttige wijze van werken. Toch kan men zich wat dit betreft met recht afvragen, of er niet een wijde marge ligt tussen de afzonderlijke kenmerken in een grafiek en de combinatie van zulke kenmerken in een exemplaar of soort. Een combinatie wordt wel bereikt in de zogenaamde “hybrid-index”, die we hier in zijn eenvoudigste vorm mogen weergeven. Wanneer we twee soorten op vijf mogelijke verschil-kenmerken onderzoeken, dan krijgt soort A als “index-number” 0.0.0.0.0.= 0 en soort B 1.1.1.1.1.= 5. Index-nummer 2 zal dan een exemplaar aangeven met drie kenmerken van A en twee van B. Intermediaire kenmerken kunnen aangegeven worden door zodat een volmaakte tussenvorm zal beantwoorden aan de formule We kunnen op deze wijze ieder exemplaar voorzien van een getal, dat aangeeft of we al dan niet met een tussenvorm te doen hebben en waarin bovendien de verhouding van de kenmerken tot uiting komt. Het is duidelijk, dat hiermee een grote stap vooruit is gedaan in de richting van een meer nauwkeurige interpretatie -zo men wil: systematische waarderingvan de vormen. Het bezwaar ligt niet zozeer in het werken met getallen als wel in het gebruik van te weinig getallen. Zo bezit een exemplaar met index-nummer 4 (de halfjes verder buiten beschouwing gelaten) één kenmerk van A en vier van B, maar we weten niet of dit het resultaat is van de formule 1.1.1.1.0., 1.1.1.0.1. of wat dan ook; er zijn vijf verschillende mogelijkheden. Bij de index-nummers 2 en 3 is het aantal mogelijke combinaties opgelopen tot 10 voor elk van de twee en dit houdt in, dat onder één index-nummer tien verschillende vormen komen te liggen. Het is een onvermijdelijk gevolg van het werken met 2 = 32 combinaties, waarvoor maar vijf cijfers ter beschikking staan. Bij het zoeken naar een systeem voor C. edule en C. glaucum, dat aan deze en voorgaande bezwaren tegemoet komt, is uitgegaan van vijf te onderzoeken verschilkenmerken. Ze zijn terwille van het schematische voorbeeld kort omschreven en op de aangegeven wijze van getallen voorzien (diagram A). Dit leidt rechtstreeks naar het volgende schema met hetzelfde voorbeeld, maar nu in zijn meest vereenvoudigde vorm (diagram B). Met behulp van deze constructie is het mogelijk iedere combinatie van een eigen nummer te voorzien: 0 en 31 voor de beide soorten, 1-30 voor afwijkende exemplaren, resp. tussenvormen. Als voorbeeld: nummer 25, formule 16.8.0.0.1., vertegenwoordigt op deze wijze een ongelijkzijdige kokkel met kort ligament, naar beneden gerichte linker cardinale tand in de linkerklep, nauwe groeven resp. brede ribben en doorlopende sculptuur op ribben en groeven. Het geval is overigens denkbeeldig. De herleiding is eenvoudig: 25 – 16 (de hoogste macht van 2 onder 25) = 9 9 – 8/1 (de hoogste macht van 2 onder 9) = of: 25=16 + 9= 16 + 8 + 1 Daar alle machten van 2 (16.8.4.2.1.) in de bovenste regel staan en de nullen (0.0.0.0.0.) in de onderste, is het gemakkelijk de formule 16.8.0.0.1. te vinden en de bijbehorende kenmerken af te lezen. We zagen dat C. edule beantwoordt aan de formule 0.0.0.0.0.= 0 en C. glaucum aan de formule 16.8.4.2.1.=31. Wanneer alleen deze nummers voorkomen, dan zijn de soorten voor 100% gescheiden. Komen alle combinaties voor in (min of meer) gelijke hoeveelheden, dan is er sprake van 100% intergradatie, m.a.w. dan lopen de soorten volledig in elkaar over. De 30 mogelijke tussenvormen zijn niet gelijkwaardig: zie diagram C. We zien hier op de eerste regel het aantal edule-kenmerken, op de tweede regel het aantal glaucum-kenmerken en onderaan het aantal mogelijke combinaties bij de genoemde verhouding. De twee combinaties in het centrum zijn het sterkst intermediair, de combinaties links en rechts daarvan vertegenwoordigen exemplaren met maar één afwijkend kenmerk. Enkele van zulke laatste gevallen kunnen natuurlijk altijd voorkomen, maar wanneer er teveel optreden en de combinaties in het centrum ook talrijk vertegenwoordigd zijn, dan is er waarschijnlijk sprake van een variatie-reeks met “typische” C. edule en glaucum als uiterste vormen. Onderzoek aan Nederlands materiaal leverde, naast de beide soorten, de in diagram D aangegeven vormen op. Wanneer we hierbij de juveniele exemplaren (nrs. 8, 10, 15) buiten beschouwing laten, dan blijven er niet meer dan drie vormen over, ieder met maar één afwijkend kenmerk. Het resultaat pleit sterk voor het onderscheiden resp. handhaven van twee soorten, weliswaar met enige variatie in de richting van elkaar, maar duidelijk gescheiden op een combinatie van kenmerken. Uitvoerige beschrijvingen kunnen dit soort verhoudingen (waarvan we ons werkelijk niet behoeven voor te stellen dat ze alleen bij Cerastoderma optreden!) maar al te gemakkelijk maskeren. De talrijke variëteiten van beide soorten zijn, uitzonderingen daargelaten, in wezen gebaseerd op ondergeschikte kenmerken: de dikte van de schelp, de grootte, de min of meer gekielde bovenrand, de lengte/breedte-verhouding, de grotere of mindere verlenging achteraan en verschillende andere, al dan niet in combinatie met elkaar of met kleurvariëteiten en monstuositeiten. Het boven gegeven schema is niet meer dan een voorbeeld en kan op alle mogelijke manieren worden gewijzigd en uitgebreid: zie diagram E en F, hier in het kort aangegeven zonder verdere uitwerking. We behoeven ons ook niet te bepalen tot twee verwante soorten, maar kunnen op dezelfde wijze één variabele soort onderzoeken dan wel een groep van b.v. drie of vijf nauw verwante soorten. In het laatste geval zullen de exemplaren zich rondom drie of vijf getallen groeperen. Het zou teveel gevraagd zijn in dit systeem een middel te vinden tot oplossing van alle systematische moeilijkheden in alle kritische groepen – als zo’n middel al bestaat, wat op zijn minst twijfelachtig mag heten. Aan de andere kant lijkt het zeker de moeite waard om in bepaalde gevallen op deze manier te werken. Voordelen zijn dat iedere variatie een bepaald nummer krijgt dat gebaseerd is op een vast schema. De kenmerken waarom het gaat, behoeven maar éénmaal in dit schema te worden vastgelegd: de cijfers doen de rest en vergemakkelijken tevens het onderling vergelijken van de verschillende vormen. Het is op deze manier ook mogelijk om de Cerastoderma-fauna van verschillende gebieden of verschillende stratigrafische horizons met elkaar te vergelijken. Misschien zelfs is de aanduiding met nummers systematisch gesproken te verkiezen boven het eindeloos benoemen van variëteiten en vormen. Belangrijk is in ieder geval dat de bovenbeschreven methode aan de beperkingen van een twee-dimensionaal schema voorbijgaat, gezien het feit dat nu minstens een tiental kenmerken in combinatie met elkaar onderzocht kunnen worden.