Peronospora violacea Berkeley, een nieuwe indigene

Verfasser fand am 29. Juni 1942 als neue Art für die Niederlande Peronospora violacea Berk. in den an einem Dünenweg bei Bakkum (Prov. Nordholland) wachsenden Pflanzen von Knautia arvensis COULTER. Die infizierten Stöcke fielen dadurch auf, dass die Blüten, welche in der normalen Infloreszenz meistens in der Mitte klein und röhrenförmig und nur am Rande gross und strahlend sind, bei den durch die Peronospora befallenen Pflanzen in den Köpfchen samtlich gross und strahlend waren. Die Konidientrager kommen ausschliesslich auf der Blüte vor, nie an den Kelchen oder den Hüllblattchen oder überhaupt an chlorophyllhaltigen Teilen der Wirtspflanze und zwar von einigen Stück bis Dutzende pro Kronzipfel. Durch die schwarzlich gefarbten Krönchen der mit Konidien beladenen Konidientrager sehen die Blüten aus, alsob schwarze Staubteilchen daran haften. Die Konidientrager erheben sich abstehend und sind, ohne Konidien 110—320 u lang, im Mittel 214 fx (31 % unter 200 /x, 66 % von 200—300 /< und 3 % über 300 /t), am Fusse oft keulenförmig, an der starksten Stelle 10—25 n dick, im Mittel 15 //.. Die Konidientrager sind, meist über der Mitte beginnend, 5—8 X dichotom verzweigt. Die beiden letzten Astchen sind kurz (8—15 u), pfriemlich, gerade, massig spitz und gleich lang und bilden zusammen einen spitzen Winkel. Die Konidien sind eiförmig oder ellipsoid, nach der Ansatzstelle hin zugespitzt, eine der Langsseiten ist abgeflacht. Die Konidien sind schmutzigviolett bis sepiafarbig (selten farblos) und haben folgende Dimensionen. Trocken (obgleich nicht ausgetrocknet) gemessen *). Lange: Breite: 25—45 10—20 /f 91 \% zwischen 30 und 40 a Breitseite im Mittel 15 fi im Mittel 35 ,u Schmalseite im Mittel 13 /« In Milchsâure gemessen. Lange: Breite: 25—39 15—21 fl im Mittel 33 /< im Mittel 19 ,n Die Konidientrager kommen vom Juni bis im Herbst auf den Blüten vor. In dem Gewebe der Kronzipfel finden sich vom Juli bis im Herbst reichlich Oogonien und Oosporen. Die Oosporen sind kugelig; das Episporium ist ungleichmassig weit, faltig und eckig, von hellgelb bis braun gefarbt. Oosporen ohne Episporium 20—30 u, mit demselben 30—50 u. Diam. Ein sehr kleinér Teil der Oogonien kam mit Antheridium vor. Bei fortgesetzter Beobachtung der von dem Pilz infizierten Stöcke wurde noch Folgendes festgestellt. Alle an einem Stengel sukzessiv aufblühenden Köpfchen haben ausschliesslich strahlende Blüten, d.h. die mittleren Blüten der Infloreszenz stimmen in der Grosse mit den strahlenden Randblüten überein und sind gleich lebhaft gefarbt. An den Knospen lasst sich die strahlende Form der Blüten bereits deutlich erkennen. Diese Köpfchen sind alle von dem Pilz ergriffen und schliesslich stellen sich die Konidientrager auf den Blüten ein. Nichts verrat im Anfang das Vorhandensein der Peronospora. Die Köpfchen sehen scheinbar gesund und üppig aus. Jedoch um die Zeit, dass sich sonst die Staubblatter aus den Blüten strecken, erscheinen nach Regenniederschlag die Konidientrager auf den Blüten. An den kranken Stöcken bleiben die Staubblatter kurz und in der Kronröhre und Pollen wird nicht gebildet. Der Griffel erhebt sich vor dem Abblühen wie normal aus der Blüte. Fruchtansatz findet aber nicht statt. Die Fruchtknoten verschrumpfen und vertrocknen. Der Pilz verursacht also die Sterilitat der Geschlechtsorgane und somit die Infertilitat der Wirtspflanze. Letztere blüht aber, wie gewöhnlich, ununterbrochen bis im Herbst und lauft im nachsten Frühjahr wieder aus. Inmitten der kranken Stöcke fanden sich auch, obgleich wenig, gesunde. Niemals kam aber ein Stengel vor, welcher gleichzeitig normale und veranderte Köpfchen trug. Stets sind also samtliche an einem Stengel zur Entwickelung kommenden Köpfchen von dem Pilz ergriffen. Ferner zeigte sich, dass samtliche aus einem gemeinschaftlichen Wurzelstock hervorgewachsenen Stengel gleichzeitig angesteckt sind. Verfasser hat aber nicht die Überzeugung davon bekommen können, dass dies immer so ist. Er glaubt sogar einen Fall gehabt zu haben, worin ein Stengel eines gemeinschaftlichen Rhizoms normal blühte und fruchtete. Bemerkenswert ist noch das Zusammenfallen des Blühens der Wirtspflanze mit der Fruktifikation des Pilzes. Niemals fand Verfasser Konidientrager an Knospen. Erst wenn die Blütenkrone voll- stàndig entfaltet ist, stellen sich die Konidientrâger ein. Letztere finden sich namentlich auf der Innenseite der Kronzipfel, weniger an der Aussenseite und selten an den Staubblâttern und dem Griffel. Bei diesem Verhaken kann es wohl nicht fehlen, dass Insekten, welche die Blüten besuchen, Konidien an dem Haarkleid mitnehmen und in weitem Kreise verbreken. Es folgt nunmehr noch eine Aufzâhlung der Unterschiede, welche sich bei Vergleichung der gefundenen Peronospora mit der Diagnose und den Beschreibungen von P. violacea ergaben. 1. Die Konidientrâger der gefundenen P. sind 5—8 X verzweigt, obgleich die Mehrzahl 5—7 x. Berkeley, Schröter und Berlese geben 5—7 X an. 2. Die Konidien der gefundenen P. haben eine flache Lângsseite. Folglich sind die Konidien nicht walzenförmig und weisen Linien auf, welche die beregte Seite markieren und je nach der Drehung, ergeben sich Formunterschiede (Fig. Konidien) und für die Breite im trockenen Zustand zwei Werte. Weder in der Diagnose, noch in den Beschreibungen ist hiervon etwas erwàhnt. An den Exsikkaten von P. violacea: Jaap 202 und de Thümen 1708 weisen einige Konidien aber auch diese flache Seite und diese Linien auf. 3. Betreffs der Konidiendimensionen der gefundenen P. lâsst sich Folgendes bemerken. Die Lange stimmt ziemlich mit den Angaben für P. violacea überein. Weniger einfach liegen die Verhâltnisse hinsichtlich der Konidienbreite. Bei Berkeley, Schröter und Berlese ist eine Konidienbreite angegeben, welche mehr als die Hakte der Konidienlânge betrâgt. Vergleicht man hiermit die Breite der trockenen Konidien der gefundenen P., dann ergibt sich die Konidienbreite als weniger als die Hakte der Konidienlânge, wàhrend von den feuchten Konidien die Breite auch mehr als die Hakte der Konidienlânge ausmacht. An den erwàhnten Exsikkaten von P. violacea: Jaap 202 und de Thümen 1708 ist die Breite der (selbstverstândlich) trockenen Konidien auch weniger als die Hakte der Konidienlange. Es hat also den Anschein, dass genannte Autoren die feuchten Konidien gemessen haben. Gaumann kochte die Konidien der Exsikkate in Milchsaure auf (Monogr. 1923, S. 8). Man wird finden, dass Gaumanns Angaben der mittleren Konidiendimensionen von P. violacea (Lange 35 «, Breite 19 fj) fast übereinstimmen mit den von Verfasser für die gefundene P. erhaltenen Mittelwerten, bei Messung der Konidien in der gleichen Flüssigkeit. 4. Die Konidienfarbe der gefundenen P. ist Schmutzigviolett bis Sepiabraun. Berkeley und Berlese geben als Konidienfarbe Violett an. Nach Verfassers Ansicht denkt man bei Betrachtung der Konidien der gefundenen P. nicht in erster Stelle an Violett sondera an Schwarzbraun. Die mit Konidien beladenen Krönchen der Konidientrager machen sogar einen schwarzlichen Eindruck. Schröter teilt aber auch schon mit, dass die auf den Blüten von Dipsacus pilosus L. gefundenen Konidien von P. violacea „ziemlich dunkel braunviolett” gefârbt sind (Hedw. 1874). 5. Vollstandigkeitshalber sei betreffs der Blüten-Deformation der Wirtspflanze erwàhnt, dass sich im vorhegenden Fall keine petaloiden Staubblatter in den Blüten fanden. (Das Vorhandensein petaloider Staubblatter wird mitgeteilt von Rostrup, 1885 und Molliard, 1893 und 1895, ferner erwàhnt bei Heukels, De Flora van Nederland, III, 1910, S. 335.) Auf Grund der Übereinstimmung physiologisch-biologischer und morphologis cher Eigenschaften der gefundenen P. mit den in der angeführten Literatur enthaltenen Beschreibungen und mit den erwâhnten Exsikkaten von P. violacea folgert Verfasser die Identitat des gefundenen Pilzes mit Peronospora violacea Berkeley, Outl. of Brit. Fungol. i860, S. 349. Auch die Unterschiede, welche sich zwischen P. violacea Berk. und P. Knautiae Fuckel (vegetierend in den Laubbldttern u.a. von Knautia arvensis) und P. Dipsaci Nees v. Es.-Tulasne (in den Laubblattern von Dipsacus-Arten lebend) feststellen lassen, treffen bei der gefundenen P. zu.