Die Lichtwachstumsreaktionen von Avena

Da am Ende der einzelnen Teile jedesmal eine kurze Zusammenfassung der darin erhaltenen Ergebnisse gegeben wurde, kann ich jetzt mit einem kurzen Hinweis auf die Hauptresultate dieser Arbeit vollstehen. Die Prüfung der Theorie von Blaauw ergab eine Übereinstimmung zwischen den aus den Lichtwachstumsreaktionen abgeleiteten und den wirklich beobachteten Krümmungen. Obwohl der Vergleich nur ein qualitativer war, spricht die Übereinstimmung, welche, sogar bis in Einzelheiten, sehr auffallend war, sehr zu Gunsten der Blaauwschen Theorie. Die Untersuchung der Lichtwachstumsreaktionen ergab, dasz diese oft komplexer Natur sind und sich demzufolge in zwei bis drei Teilreaktionen zerlegen lassen. Die lange Lichtwachstumsreaktion, welche aus einer Verzögerung oder Beschleunigung bestehen kann, erreicht ihr erstes Minimum resp. Maximum nach 1 bis 2 Stunden. Diese lange Reaktion erfolgt nur bei Spitzenbelichtung und hängt zusammen mit der typischen Funktion der Spitze, die Abscheidung von wachstumfördernden Stoffen, für welche die Bezeichnung Auximonen vorgeschlagen wird. Eine Belichtung der Spitze beeinfluszt die Auximonenabscheidung und zwar so, dasz diese unterhalb 8000 M. K. S. gehemmt, oberhalb 8000 M. K. S. gefördert wird. Aus diesen langen Reaktionen lassen sich für den Fall einer einseitigen Belichtung drei Krümmungsgebiete (erstes positives, negatives und zweites positives) und zwei indifferente Gebiete ableiten. Die lange Reaktion erfolgt schon bei sehr kleinen Lichtmengen (unterhalb 25 M. K. S.). Die kurze Lichtwachstumsreaktion fängt stets mit einer Verzögerung an, welche nach etwa */ä Stunde ein Wachstumsminimum zur Folge hat. Im Gegensatz zu der langen Reaktion erfolgt die kurze Lichtwachstumsreaktion sowohl bei Spitzenbelichtung als bei Belichtung von subapikalen Zonen. Für einseitige Belichtung lassen sich aus den verschieden starken kurzen Lichtwachstumsreaktionen der Licht- und Dunkelseite die bekannten Oszillationsbewegungen ableiten. Zur Erzielung einer kurzen Reaktion bedarf es einer ziemlich groszen Lichtmenge (für eine Zone von 2 mm. 800-8000 M. K. S.). Eine Dunkelwachstumsreaktion erfolgt, wenn nach einer Dauerbelichtung des subapikalen Teiles plötzlich verdunkelt wird. Diese Dunkelwachstumsreaktion ist in ihrem Verlauf der kurzen Lichtwachstumsreaktion entgegengesetzt, denn sie besteht in einer Beschleunigung welche nach etwa 1ji Stunde einen Maximumwert erreicht. Die Dunkelwachstumsreaktion ist aber schwächer ausgeprägt als die kurze Lichtwachstumsreaktion. Wird der subapikale Teil kurzdauernd belichtet (Lichtstosz) so rufen die Belichtung und die Verdunklung jede für sich eine Reaktion hervor, sodasz zuerst eine Verzögerung (Lichtwachstumsreaktion) und dann eine Beschleunigung (Dunkelwachstumsreaktion) erfolgt. (Fig. 28). Die Spitze zeigt, wenn sie nach mehrstündiger Dauerbelichtung plötzlich verdunkelt wird, keine merkliche Dunkelwachstumsreaktion. Bei totaler Belichtung des Keimlings während kürzerer Zeit können somit drei Komponenten an dem Zustandekommen der Wachstumsreaktion beteiligt sein : Die lange Lichtwachstumsreaktion, die kurze Lichtwachstumsreaktion und die Dunkelwachstumsreaktion. Aus der Kombination dieser drei Elementarreaktionen, welche jede in bestimmter Weise von der Lichtmenge abhängig ist, lässt sich die grosze Verschiedenheit der phototropischen Krümmungen erklären, welche bei totaler Belichtung erfolgen. Da bei der Erklärung der phototropischen Krümmungen vielfach versucht wird, diese auf Permeabilitätsänderungen zurückzuführen, wurde der Einflusz einer bestimmten Lichtmenge (200 X 400 M. K. S.) auf die Permeabilität des Helianthushypokotyls untersucht. Die Methode beruhte auf der Bestimmung der Exosmose durch Messung der elektrischen Leitfähigkeit nach Blackman und war neben anderen Vorzügen durch eine sehr grosze Empfindlichkeit gekennzeichnet. Es zeigte sich, dasz die benutzte Lichtmenge die Permeabilität in bestimmter Weise ändert. Zuerst zeigte sich eine Permeabilitätsabnahme, welche von einer Zunahme gefolgt wurde und nachdem ein zweites schwächeres Minimum aufgetreten war, hielten die Schwankungen allmählig auf und wurde der Verlauf der Permeabilitätskurve wieder regelmäsziger (Fig. 31). Die Anlichkeit dieser Kurve mit der Lichtwachstumsreaktion von Helianthus bei gröszeren Lichtmengen ist hierbei sehr auffallend. Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Botanischen Institut der Reichsuniversität zu Utrecht ausgeführt. Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. F. A. F. C. Went, möchte ich auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aussprechen für die stete Förderung dieser Arbeit. Die anregende Kritik und wertvollen Ratschläge, welche er mir erteilte, sowie sein reges Interesse haben die Untersuchungen sehr begünstigt.