Untersuchungen über den Phototropismus

I. Wenn man eine Avenakeimpflanze mit schwachen Lichtmengen reizt, (1 —100 M.K.S.) kommt eine positive phototropische Krümmung zustande. II. Der Augenblick wo die Krümmung anfängt ist experimentell nicht zu bestimmen, daher ist es unmöglich mit der „theoretischen Reaktionszeit” zu arbeiten. § 3. § 5. III. Die Schwerkraft arbeitet der Krümmung vom Anfang an entgegen. § 3. Dadurch entsteht ein Maximum (maximale Krümmungsstärke). Eine rein phototropische Krümmung wird nur bei Pflanzen erhalten bei welchen die Wirkung der einseitigen Schwerkraft durch Drehung um die horizontale Achse eines Klinostaten aufgehoben wird. § 4. IV. Je nachdem die Reizmenge gröszer ist, nimmt auch die Reaktionsstärke zu. § 6. V. Eine stärkere Reaktion äuszert sich: a. in einem früher Sichtbarwerden der Krümmung d. h. in einer Abkürzung der experimentellen Reaktionszeit §11. b. in dem Erreichen einer stärkeren maximalen Krümmung § 6. c. in dem Erreichen einer stärkeren Krümmung in einer bestimmten Zeit. § 8. VI. Eine untere Grenze für das Auftreten von Krümmungen (Schwelle) ist experimentell nicht nachzuweisen. §12. Die Frage ob eine Schwelle besteht ist rein theoretisch und in diesem Augenblicke nicht zu lösen. § 42. VII. Auch bei rein phototropischen Krümmungen (III) sind die in Va und c besprochenen Beziehungen gültig. § 10. VIII. Bei Energiemengen welche gröszer sind als 250 M.K.S. nimmt die positive Krümmung an Stärke ab. Die Abnahme kommt insbesondere durch das Unterdrücktwerden der späteren Krümmungsstadia zustande. § 13. IX. Bei Energiemengen, welche nur wenig gröszer als 2000 M.K.S. sind tritt nach der positiven Krümmung eine negative auf. Je nachdem die Energiemenge stärker wird nimmt die positive Krümmung ab und die negative zu, bis nur die negative Krümmung sichtbar wird. § 13. X. Bei schwachen Energiemengen wobei nicht innerhalb etwa 20 bis 25 Minuten (Reaktionszeit?) die 2000 M.K.S. zugeführt worden sind, tritt keine negative Krümmung mehr auf. § 16. XI. Eine rein negative Krümmung tritt nur bei Intensitäten stärker als etwa 12 M.K. auf. § 14. XII. Bei jeder Lichtintensität, wobei negative Krümmung auftritt kommt bei längerer Dauer der Reizung eine Abnahme der negativen Reaktion zustande, und nimmt die positive wieder an Stärke zu, bis sie nur allein auftritt. § 17. XIII. Bei diesen Lichtintensitäten kann man also eine erste positive und eine zweite positive Reaktion unterscheiden. Ein qualitativer Unterschied liegt aber nicht vor. § 17. XIV. Es ist noch nicht festgestellt ob das Auftreten der zweiten positiven Krümmung von der Lichtmenge abhängig ist. Jedenfalls wäre das nur möglich bei Intensitäten wobei die für die zweite positive Krümmung benötigte Energiemenge innerhalb 25 Minuten zugeführt wird. XV. Bei starken Intensitäten ist noch eine zweite Abnahme der positiven Reaktion beobachtet, also eine zweite negative Reaktion. § 18. XVI. Die Empfindlichkeit der Basis ist viel gröszer als bekannt war. Bei einer Verdunkelung der Spitze von 5 mM. tritt bei etwa 100 M.K.S. eine äuszerst schwache positive Reaktion auf. Von 300 bis 1200 M.K.S. sind die Krümmungen ziemlich deutlich. Bei gröszeren in kurzer Zeit zugeführten Energiemengen tritt keine deutliche positive Krümmung mehr auf. Es konnte aber nicht mit Sicherheit festgestellt werden ob negative Krümmungen Vorkommen. § 21. XVII. Starke positive basalinduzierte Krümmungen treten nur bei Beleuchtungen von 15 Minuten und länger auf. § 21. XVIII. Der Unterschied in der Reaktion von Basis und Spitze besteht in der Schwäche der ersten positiven Reaktion und der Schwierigkeit negative Krümmungen zuverlässig zu zeigen. § 21. Ob man der Basis eine geringere Empfindlichkeit zuschreiben will hängt davon ab was man unter Empfindlichkeit versteht, die Lage der Cardinalpunkte oder die Stärke der Krümmung auf einen Reiz von bestimmter Grosze. § 45. XIX. Ein Einflusz von Beleuchtungen der Basis auf Spitzenkrümmungen konnte nur in so weit beobachtet werden als die in der Spitze induzierte Krümmung in den basal vorbeleuchteten Zonen einen geringeren Effekt zufolge hat. Ob die Krümmung in der nicht vorbeleuchteten Spitzenzone selber durch eine akropetale Reizleitung geringer ist konnte nicht festgestellt werden. § 22. XX. In Uebereinstimmung mit der Untersuchung N o a c k s wurde gefunden dasz der Einflusz der Strahlenrichtung nicht nach dem Sinusgesetze berechnet werden kann. § 23. XXL Die Erklärung wäre zu finden in der Form der Spitze wenn man in Anmerkung nimmt dasz Strahlen die quer von oben kommen die im konischen Teile der Spitze gelegenen Zellen mehr senkrecht treffen. § 23. XXII. Die Versuche Masts beweisen nicht dasz die Richtung der Strahlen in der Pflanze ohne Einflusz ist. Die Krümmungsrichtung eines Avenakeimlinges wird durch die Resultante aller vorhandenen Krümmungstendenzen bestimmt. § 46. XXIII. Bei gleichzeitiger Beleuchtung von zwei entgegengesetzten Seiten reagiert die Pflanze alsob sie die zwei Reize jeden für sich perzipiere. § 25. Die Pflanze perzipiert also nicht die Differenz oder das Verhältnis der Energiemengen. Die zustandekommende Krümmung ist die Resultante der erweckten Krümmungstendenzen. XXIV. Eine positive Krümmung hinsichtlich der einen Lichtquelle kann sich mit einer negativen hinsichtlich der entgegengesetzten nicht zu einem stärkeren Effekt kombinieren. § 25. XXV. Finden zwei gleich starke Beleuchtungen von zwei entgegengesetzten Seiten nach einander statt so kann sich jede desto stärker in einer Krümmung äuszern, je nachdem die Zeit zwischen ihrem Anfang gröszer ist. § 26. Im allgemeinen tritt bei aufeinanderfolgender Beleuchtung von zwei entgegengesetzten Seiten die durch die zweite Beleuchtung induzierte positive Krümmung stärker auf als die durch die erste Beleuchtung induzierte positive Krümmung. Eine negative Krümmung hinsichtlich der zweiten Beleuchtung wird aber durch eine vorhergehende Beleuchtung der anderen Seite von gewisser Dauer unterdrückt. Es ist nicht möglich festzustellen ob die nach der Lichtquelle der zweiten Beleuchtung gerichtete Krümmung nur eine positive ist hinsichtlich der zweiten Beleuchtung oder auch noch ein negatives Element hinsichtlich der ersten Beleuchtung enthalten kann. § 26. XXVI. Eine gleichzeitige Beleuchtung von zwei einander entgegengesetzten Seiten mit folgender oder vorhergehender einseitiger Beleuchtung musz als eine Kombination einseitiger Reize aufgefaszt werden, von welchen eine während längerer Zeit fortgesetzt wird. Der Unterschied in den zwei Beleuchtungsweisen besteht darin dasz im ersten Falle die Beleuchtungen gleichzeitig, im zweiten nach einander anfangen. Das hat zufolge dasz im zweiten Falle die Krümmungen nach der Lichtquelle der kurzdauernden Beleuchtung stärker auftreten. Es ist noch nicht gelungen hinsichtlich dieser letzteren Krümmungen festzustellen wie sie aufgefaszt werden müssen. § 27. XXVII. Bei allseitigen Vor- und Nachbeleuchtungen erzielt man dieselben Resultate wie bei zweiseitigen: auch hier musz die Lichtmenge der einseitigen Beleuchtung der an dieser Seite schon bei der allseitigen Beleuchtung zugeführten Energie hinzugefügt werden. § 30. XXVIII. Eine schwache allseitige Vorbeleuchtung hat also zur Folge dasz: 1 °. um eine positive Krümmung zu bekommen eine gröszere Energiemenge zugeführt werden musz als bei einer nicht vorbeleuchteten Pflanze, da die an der nicht nachbeleuchteten Seite zugeführte Energie der Krümmung entgegenwirkt. 2°. um eine negative Krümmung zu bekommen weniger Energie zugeführt zu werden braucht, da auch die bei der allseitigen Vorbeleuchtung an der später einseitig beleuchtet werdenden Seite zugeführte Energie mitwirkt. Auch die bei stärkeren und länger dauernden allseitigen Vorbeleuchtungen auf tretenden Erscheinungen können nach Analogie der zweiseitigen Beleuchtungen erklärt werden. § 30. XXIX. Da die Reaktion eines Avenakoleoptyls als die Resultante einer groszen Anzahl selbständig perzipierender und mehr oder weniger unabhängig von einander reagierender Teile aufgefaszt werden musz, hat man zwei Stimmungserscheinungen zu unterscheiden, erstens die Rezeptions- und Aktionsfähigkeit jeder Teilreaktion, zweitens den Einflusz dieser Teilreaktionen auf einander. § 40. XXX. Wenn nach der allseitigen Vorbeleuchtung die Pflanzen einige Zeit im Dunklen gelassen werden, bevor man sie einseitig reizt, kann man untersuchen wie die durch die Vorbeleuchtung entstandene Reaktionsfähigkeit abklingt. Der Einflusz einer allseitigen Vorbeleuchtung erlischt ziemlich schnell so dasz eine eine Stunde später anfangende einseitige Reizung fast ungestört verläuft. § 32. XXXI. Wenn einer allseitigen Beleuchtung eine einseitige vorhergeht, so treten genau dieselben Erscheinungen auf als bei einer zweiseitigen Beleuchtung der eine einseitige vorhergeht. § 31. Folgt die allseitige Beleuchtung nicht sogleich der einseitigen so tritt die Erscheinung, dasz erst eine Krümmung im Sinne der einseitigen Beleuchtung und später eine in der entgegengesetzten Richtung auftritt, noch schärfer hervor. § 34. XXXII. Die Energiehypothese sagt, dasz die Stärke der primairen Aenderung welche in der Pflanze durch das Licht zustande kommt, bestimmt wird durch die zugeführte Energiemenge. § 37. XXXIII. Die Produktregel sagt, dasz um einen bestimmten Effekt, zu bekommen es gleichgültig ist ob eine Ener- giemenge in kurzer oder langer Zeit zugeführt wird. Die Produktregel hat nur eine beschränkte Gültigkeit. § 37. XXXIV. lieber das Abklingen des durch das Licht in der Pflanze hervorgebrachten Zustandes kann man sich zwei Vorstellungen machen, erstens dasz ein Teil der primairen Aenderung verschwindet ohne zu dem Effekt mitgewirkt zu haben; zweitens, dasz die primaire Aenderung nur in so weit verschwindet als sie zu dem Effekt mitwirkt. Die erste Auffassung ist, da das Abklingen ziemlich schnell stattflndet, schwierig in Uebereinstimmung zu bringen mit der groszen Gültigkeit der Produktregel. Die Data, welche in der Literatur zu finden sind über ein schnelles Verschwinden der primairen Aenderung ohne zu dem Effekt mitzuwirken, sind nicht beweisend. § 38. XXXV. Die Prozesse, welche in dieser Untersuchung als Abklingprozesse besprochen sind, beruhen alle auf der Erscheinung, dasz zwei Reize von entgegengesetzen Seiten einander weniger entgegenwirken je nachdem die Zeit zwischen ihrem Anfänge gröszer ist. Wenn also eine allseitig vorbeleuchtete Pflanze sich einem Reiz, der eine Stunde später anfängt, gegenüber wie eine unbeleuchtete Pflanze verhält, so darf man daraus nicht die Folgerung ziehen dasz die Folgen der ersten Reizung ganz verschwunden sind. XXXVI. Da die Präsentationszeit zu der Schwelle gehört und diese nur theoretischen Wert hat, wäre es erwünscht nicht weiter bei einer eben sichtbaren Krümmung von Präsentationszeit zu reden, sondern von der bei einer Krümmung bestimmter Stärke gehörenden Reizdauer. § 43. XXXVII. Bei dem Phototropismus ist es nicht möglich festzustellen ob eine Reaktionszeit besteht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dasz im dem Augenblicke wo die sichtbare Krümmung auftritt eine neue Phase im Krümmungsprozesse erreicht wird. § 44. XXXVIII. Die von Tröndle abgeleitete Formel i(t k) = konstant ist für den Phototropismus nicht gültig. § 44.