Colour variation in two coastal popuiations of the wartbiter (Decticus verrucivorus (L.); Insecta: Orthoptera) in relation to biotope

In de jaren ’60 kwamen in het Gooi nog wrattenbijters (Decticus verrucivorus) voor, verdeeld over 2 populaties met elk zo’n 100 zingende mannetjes. Deze dieren hadden minimale afmetingen en waren vrijwel altijd van een donker-blauwgroene kleur. Het analis-cubitalis veld (a, foto 5) was eveneens donkergroen, of zeer donkerbruin. Toen ik in 1981 tijdens een bezoek aan het Deense Hanstholm reservaat dezelfde kleurvariëteit van de wrattenbijter aantrof, kwam ik tot de hypothese van een ‘atlantische vorm’, die kustheiden van Noordwest-Europa zou bewonen. In 1992 moest ik deze veronderstelling laten vallen: in dat jaar bezocht ik grote delen van het schiereiland Thy en hoorde duizenden wrattenbijters sjirpen. Ze kwamen in verschillende biotopen voor, waren heel gevarieerd van kleur en hadden behoorlijke afmetingen. Dieren met een blauwgroene kop en pronotum werden, naast andere variaties, echter uitsluitend in de heidehabitat aangetroffen (bijlage 1). In dit artikel probeer ik de zeer karakteristieke Gooise dieren te duiden als aanpassingen aan een zeer eenzijdige habitat, nl. de dofgroene, door menselijke invloed ontstane struikheide-akker ( Genisto anglicae-Callunetum). De donkergroene wrattenbijters vallen hierin minder op dan de lichtgroen gekleurde. Feitelijk bestaat het biotoop van de wrattenbijter uit twee habitats, één voor de larven en één voor de volwassen dieren (tabel 1). De larvale habitat is begroeid met een nogal vochtig, lichtgroen gekleurd vegetatietype, dat afwisselend van hoogte en rijk aan struktuur is. In het Gooi wordt de adulte habitat gevormd door uniforme struikheidevegetatie, die, als de schapen enige jaren geleden het betreffende perceel bezocht hebben, over grote oppervlakten tot gelijke hoogte is uitgegroeid (foto 1). Dit laatste is erg belangrijk, want hier hebben de mannetjes hun baltsplaatsen (‘leks’): ze leggen er afstanden van wel 100 m per dag af, om met elkaar te rivaliseren en wijfjes te ontmoeten. Het belang van een strukturele hoogte van de vegetatie ca. 25 cm boven de bodem is, dat de dracht van het mannelijke gesjirp in dat geval meer dan twee maal zo groot is dan het op de bodem zou zijn. Vergrassing van de heide door bochtige smele (Deschampsia flexuosa) hindert de dieren in hun voortbeweging, en dit is waarschijnlijk de voornaamste oorzaak geweest van het uitsterven van de wrattenbijter in het Gooi in 1989. In Noord-Jutland zijn zowel de habitats voor de volwassen wrattenbijters als die voor de larven veel gevarieerder dan die in het Gooi (par. 3.2 en foto’s 2-4). Dit is terug te vinden in het uiterlijk van de dieren (foto’s 5- 10). Het biotoop van de wrattenbijter stelkt complexe eisen, bovendien heeft een gezonde populatie een nogal groot oppervlak nodig (par. 2). Daardoor gaat het dan ook slecht met deze gorilla onder de sprinkhanen in het geciviliseerde Noordwest-Europa. De populatie op Thy is thans de belangrijkste van deze regio. Ca. 5% van de Gooise dieren is niet groen gekleurd, maar geheel of gedeeltelijk zwart, grijs, bruin of paars. Voor populaties in andere biotopen gelden vergelijkbare getallen (Sussex: kalkgrasland; Thy: gevarieerde duinvegetaties: tabel 2). De naar mijn inzicht meest bevredigende hypothese voor dit verschijnsel is, dat selektieve predatie van de larven, die zich immers in een groene habitat bevinden, een grote rol speelt Aantrekkelijk is het de werking van epistatische genen te veronderstellen, dx. dominante genen die door hun invloed op meerdere loci een (te?) grote variatie binnen populaties tegengaan. Bij de bruine sprinkhaan (Chorthippus brunneus). waar deze genen zijn beschreven, kunnen ze m.i. populaties van deze soort ‘beschermen’ tegen te veel variatie in basiskleur, hoewel toch een schier eindeloze afwisseling in kleur bij een minderheid van de populatie mogelijk is. De dieren kunnen daardoor leven in biotopen met een zeer verschillende kleur en structuur, terwijl een klein aantal is aangepast aan bepaalde microhabitats. Voor de wrattenbijter, waarvan het mannetje dagelijks grote afstanden loopt en dat gebruik maakt van vegetaties van verschillende kleur en struktuur, zou te grote variatie binnen een populatie, analoog aan Chorthippus brunneus, nadelig kunnen zijn. De kleur van het analis-cubitalis veld heeft waarschijnlijk de funktie dat hierdoor het dier a.h.w. visueel in tweeën wordt gedeeld en derhalve minder als zodanig herkenbaar is voor predatoren, vooral als dit vleugelgedeelte geelachtig gekleurd is en het dier zich in een grazige vegetatie met gedeeltelijk afgestorven grasbladen bevindt, bv. een helmgrasvegetatie (Elymo-Ammophiletum). De uniforme donkergroen-bruine analis-cubitalis velden van de Gooi-dieren zullen een aanpassing zijn aan het eenzijdige dofgroen gekleurde Calluna vulgaris-biotoop.