Systematical notes on Cardium edule L. and Cardium glaucum Brug. in the Netherlands I

Cardium edule is een van onze meest algemene en variabele soorten, waarvan in de loop der tijden vele variëteiten en vormen beschreven zijn. Een hiervan, de zgn. brakwatervorm, werd door Petersen (1958) als een zelfstandige soort onderscheiden en wordt nu vrijwel algemeen als zodanig erkend. De kenmerken ter onderscheiding zijn vooral te vinden in sculptuur en slot. Vorm en kleur daarentegen zijn variabel en kunnen in dit opzicht alleen in bepaalde gevallen dienst doen. Aangezien in vroegere werken juist veel nadruk op vorm en kleur werd gelegd, is het geen wonder, dat de brakwaterkokkel als een standplaatsvorm van C. edule werd beschouwd. De verschillen tussen beide soorten kunnen als volgt worden samengevat (zie ook fig, 2): C. edule (kokkel) Schelp stevig (juv. dunschalig) gelijkzijdig tot zwak ongelijkzijdig (juv. gelijkzijdig, ovaal, zeer regelmatig van omtrek) Ligament lang, tot van het laterale slotgedeelte (juv. kort, minder dan ½) Slot achterste cardinale tand in de linker klep naar de onderrand van de slotplaat gericht centrale holte onder de top niet opvallend breed. ligament-groeve in open verbinding met de laterale groeve C. glaucum (brakwaterkokkel) dun en breekbaar; alleen de grootste schelpen iets steviger matig tot sterk ongelijkzijdig (juv. altijd min of meer ongelijkzijdig) kort, hoogstens T van het laterale slotgedeelte (juv. kort, minder dan ½) achterste cardinale tand in de linker klep tegen de bovenrand van de schelp gelegen centrale holte onder de top naar verhouding zeer breed, veel breder dan de aangrenzende holten ligament-groeve gescheiden van de laterale groeve door een min of meer opvallende dwarsrichel Sculptuur ribben op het middengedeelte van de schelp breed en afgeplat (juv. ribben minder breed) schubben wijd tot tamelijk wijd uiteengeplaatst groeven smal, minder dan ½ van de ribben (juv. tot ± ½ van de ribben) achterrand gegolfd, ribben in het achtergedeelte van de schelp goed ontwikkeld ribben aan de binnenkant van van de schelp alleen zichtbaar langs de onderrand van de schelp (juv. als glaucum) ribben tamelijk smal, vooral naar achteren min of meer gekield schubben dicht opeen tot vrijwel tegen elkaar aan liggend, in elkaar overgaand op de groeven, op deze wijze een doorlopende, min of meer onregelmatige sculptuur vormend groeven breed, van ca. ½ van de ribben in het middengedeelte van de schelp tot ongeveer even breed als de ribben op het achtergedeelte van de schelp achterrand vrijwel recht; ribben in het achtergedeelte van de schelp zwak ontwikkeld tot vrijwel vlak ribben aan de binnenkant duidelijk zichtbaar van de top tot de onderrand van de schelp Voor overige kenmerken als die van het voorste spierindruksel, periostracum e.d. mag verwezen worden naar de beschrijvingen. De variabiliteit van beide soorten is uitvoerig besproken in de tekst en leidt, zeer kort samengevat, tot de volgende conclusies: a) Ondanks de grote variabiliteit blijven de twee soorten duidelijk gescheiden. b) Hoe meer C. edule in vorm naar C. glaucum neigt, des te meer wijkt hij daarvan af in slotkenmerken. c) De variabiliteit van C. edule maakt het mogelijk iets omtrent de al of niet fossiele herkomst van ons strandmateriaal vast te stellen. d) Grote exemplaren van C. glaucum (‘major-vorm’, die overigens geen systematische waarde heeft) tonen aan, dat de brakwaterkokkel niet als een onderontwikkelde standplaatsvorm van C. edule kan gelden. e) De vormen bij beide soorten gaan geleidelijk in elkaar over; vele van de beschreven variëteiten zijn weliswaar goed herkenbaar, maar het is practisch onmogelijk 100% van het materiaal onder te verdelen. Verspreiding in Nederland C. edule is een van de meest algemene soorten langs onze gehele kust. In het Waddengebied en aan de Noord-Hollandse kust ten noorden van Bergen is het de overheersende soort in het aanspoelsel, ten zuiden daarvan overheerst Spisula subtruncata (da C.). Te oordelen naar het geregeld aanspoelen van vers materiaal te Scheveningen, moet de soort daar dicht onder het strand leven en hetzelfde geldt ongetwijfeld voor een groot deel van onze kust. De kokkels van de Waddenzee behoren alle tot C. edule; in de voormalige Zuiderzee werd de soort vervangen door C. glaucum. Het is moeilijk om aan de hand van het aanwezige materiaal de juiste scheidingslijn tussen beide soorten vast te stellen, maar deze moet gelegen hebben tussen de tegenwoordige Afsluitdijk en de lijn Enkhuizen-Stavoren. In het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie te Leiden bevinden zich C. edule-monsters van Medemblik (10/2), Zeeburg (5/2), Huizen (1) en Harderwijk (1). Al dit materiaal is waarschijnlijk van (sub)fossiele oorsprong; van het Huizense exemplaar, dat zich tussen C. glaucum van dezelfde vindplaats bevond, is het bovendien niet zeker of het hier wel in thuis hoorde. Ook in de Zuid-Hollandse—Zeeuwse stromen leeft uitsluitend of vrijwel uitsluitend C. edule; C. glaucum heeft een ander oecologisch verspreidingspatroon en is beperkt tot binnendijkse kreken, enz. Fossiel en subfossiel materiaal spoelt aan langs de gehele kust, naast verkleurd en verweerd recent materiaal. Aan de hand van de variabiliteit (zie fig. 1) is in vele gevallen iets omtrent de herkomst van zulk materiaal vast te stellen. C. glaucum is als brakwatersoort vrijwel uitsluitend tot het noorden en zuiden van ons land beperkt. Alle waarnemeningen, een enkele mogelijke uitzondering daargelaten, zijn afkomstig van binnendijkse kreken, plassen, kanalen e.d. Dit eigen verspreidings-patroon wordt o.a. bevestigd door Wolff (1972, 1973) voor het Delta-gebied. Visser c.s. (1967) vermelden voor Texel: “leeft in diverse brakwaterplassen binnendijks.” Zelf zocht ik tevergeefs naar de soort in de eerste slenk van Terschelling. In de vroegere Zuiderzee, met uitzondering wellicht van het meest noordelijke gedeelte, leefde uitsluitend C. glaucum. De enkele monsters van C. edule hebben waarschijnlijk alle betrekking op (sub)fossiel materiaal. De afsluiting van de Zuiderzee deed het grootste aaneengesloten verspreidingsgebied van C. glaucum in ons land verloren gaan. Een monster van de Moerdijk (Moerdijkbrug, 1-6-1949, coll. C.J. Verhey, reg. no. 2003, 3/2 ex., museum Leiden) heeft wellicht op (sub)fossiel materiaal betrekking, maar dit is niet met zekerheid uit te maken. In hoeverre C. glaucum landinwaarts in de grote rivieren voorkomt of voorkwam, is mij niet bekend. Langs de Noord- en Zuid-Hollandse vastelandskust is, afgezien van aangespoeld materiaal, de enige mij bekende vindplaats gelegen in de brakwaterplassen achter de Hondsbosse Zeewering, waar de soort tezamen met C. edule voorkomt. Of het hier recent dan wel (sub)fossiel voorkomen betreft, is uit het materiaal niet op te maken. Slechts op enkele plaatsen is een gezamenlijk voorkomen van de twee soorten bekend: 1. De zo juist genoemde plassen achter de Hondsbosse Zeewering. 2. Het Kanaal door Zuid-Beveland bij Wemeldinge, 2-3 vaam, coll. J.A.W. Lucas, 27-8-1951, coll. Comité ter Bestudering van de Nederlandse Molluskenfauna no. 3684, in museum Leiden; enige tientallen C. glaucum en 12 ex. C. edule, alle juv. en levend verzameld, althans met vleesresten, C. edule in een afwijkende vorm. Hierop sluit aan: 3. Havenkanaal van Goes, zie Wolff (1972: 109-110). 4. Medemblik. Vrij zeker betreft het hier (sub)fossiel, al of niet aangespoeld, materiaal van C. edule, zie aldaar, en mogelijk ook van C. glaucum. Fossiel en subfossiel materiaal spoelt vermoedelijk aan langs de gehele kust. Te Scheveningen is C. glaucum een van de tien meest algemene soorten op het strand, maar het materiaal is steeds min of meer verkleurd of verweerd, dikschalig en van hoogstens middelmatige grootte. Ook bij schelpen van minder dan 0,5 cm vond ik tot nu toe geen enkele zelfs maar min of meer verse klep. Mogelijk stamt al dit materiaal uit de Holocene hafperiode, maar dan uit de tijd, dat de verzoeting al vrij ver was voortgeschreden en er condities heersten, die te vergelijken zijn met die in de voormalige Zuiderzee.